Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu biểu hiện, tinh chế và đánh giá đặc tính sinh học của IL-11 người tái tổ hợp
Nghiên cứu biểu hiện, tinh chế và đánh giá đặc tính sinh học của interleukin 11 người tái tổ hợp trong luận án tiến sĩ.
Năm xuất bản
Số trang
179
Thời gian đọc
27 phút
Lượt xem
0
Lượt tải
0
Phí lưu trữ
50 Point
Tổng quan nhanh
- Chủ đề:
- 1. Tổng quan Interleukin-11 người tái tổ hợp rhIL-11
- Số trang:
- 179 trang
- Trường:
- Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam - Viện Công nghệ sinh học
- Chuyên ngành:
- Hóa sinh học
- Tác giả:
- Nguyễn Thị Quý
- Năm:
- 2017
Tóm tắt nội dung luận án
I. Tổng quan Interleukin 11 người tái tổ hợp rhIL 11
Interleukin-11 người tái tổ hợp đóng vai trò quan trọng trong huyết học. Cytokine này kích thích tủy xương sản sinh tiểu cầu hiệu quả. Chế phẩm thương mại Oprelvekin là dạng rhIL-11 tiêu chuẩn trong điều trị. Bệnh nhân ung thư trải qua hóa trị thường bị suy giảm tiểu cầu nghiêm trọng. Thuốc rhIL-11 hỗ trợ phục hồi số lượng tiểu cầu nhanh chóng. Nhờ đó, nguy cơ xuất huyết giảm rõ rệt. Nhu cầu truyền khối tiểu cầu ngoại sinh cũng giảm đáng kể. Phân tử protein tái tổ hợp này gồm 178 axit amin đơn chuỗi. Cấu trúc không chứa liên kết disulfide và không bị glycosyl hóa. Đặc điểm này tạo thuận lợi lớn cho biểu hiện sinh học trên vi sinh vật. Nghiên cứu tập trung tối ưu hóa công nghệ sản xuất rhIL-11 chất lượng cao tại Việt Nam. Mục tiêu là tạo ra nguồn dược phẩm sinh học ổn định với giá thành hợp lý.
1.1. Cấu trúc phân tử và cơ chế tác động của rhIL 11
Protein Interleukin-11 là một cytokine thuộc họ Interleukin-6. Khối lượng phân tử của protein đạt xấp xỉ 19 kDa. Phân tử gồm bốn chuỗi xoắn alpha liên kết chặt chẽ. Protein truyền tín hiệu qua phức hợp thụ thể gồm chuỗi IL-11R và tiểu phần gp130. Khi gắn vào thụ thể, con đường truyền tín hiệu JAK-STAT lập tức được hoạt hóa. Quá trình này kích thích tế bào gốc tủy xương biệt hóa thành các tế bào mẫu tiểu cầu. Tế bào mẫu tiểu cầu trưởng thành tiếp tục vỡ ra để giải phóng tiểu cầu vào tuần hoàn máu. Ngoài ra, rhIL-11 còn hỗ trợ tái tạo biểu mô niêm mạc ruột bị tổn thương. Hoạt tính chống viêm và bảo vệ mô thần kinh cũng được ghi nhận trên thực nghiệm. Dạng protein tái tổ hợp Oprelvekin duy trì trọn vẹn hoạt tính sinh học tự nhiên, hỗ trợ đắc lực cho điều trị y khoa.
1.2. Ứng dụng lâm sàng của Oprelvekin trong điều trị
Oprelvekin là tên thương mại phổ biến của Interleukin-11 người tái tổ hợp. Cơ quan Quản lý Thực phẩm và Dược phẩm Hoa Kỳ FDA đã cấp phép lưu hành từ năm 1997. Chỉ định chính của thuốc là phòng ngừa tình trạng hạ tiểu cầu nặng ở bệnh nhân ung thư dùng hóa chất. Bệnh nhân ghép tế bào gốc tủy xương cũng nhận được nhiều lợi ích phục hồi từ phác đồ này. Thuốc kích thích tăng sinh tiểu cầu nội sinh an toàn và liên tục. Thời gian bệnh nhân phải nằm viện hồi sức giảm đi rõ rệt. Liệu pháp giảm thiểu các biến chứng chảy máu nội tạng nguy hiểm. Hiện nay, các chế phẩm sinh học nhập khẩu có giá thành rất cao. Việc tự chủ quy trình công nghệ sản xuất rhIL-11 trong nước là hướng đi chiến lược, mở ra cơ hội tiếp cận điều trị cho nhiều bệnh nhân.
II. Tạo dòng và biểu hiện gen IL 11 trên E
Nghiên cứu tạo dòng và biểu hiện gen IL-11 là bước khởi đầu mang tính quyết định. Đề tài lựa chọn khảo sát hai hệ vector gồm pET22b(+) và pE-SUMO3. Hệ thống biểu hiện E. coli mang lại năng suất sinh khối cao và tiết kiệm chi phí vận hành. So với dòng tế bào CHO, vi khuẩn E. coli tăng trưởng nhanh hơn nhiều lần. Thời gian nuôi cấy ngắn và môi trường lên men tương đối đơn giản. Tuy nhiên, protein ngoại lai trong vi khuẩn rất dễ cuộn gập sai tạo thể vùi (inclusion bodies). Để khắc phục vấn đề này, công nghệ dung hợp đuôi SUMO được đưa vào ứng dụng. Đuôi SUMO giúp gia tăng độ tan và hỗ trợ cuộn gập cấu trúc protein chính xác. Chủng vi khuẩn E. coli BL21(DE3) được dùng làm tế bào chủ biểu hiện. Nồng độ và trạng thái protein tái tổ hợp được theo dõi chặt chẽ bằng điện di SDS-PAGE.
2.1. So sánh hệ thống biểu hiện E. coli và dòng tế bào CHO
Lựa chọn vật chủ biểu hiện quyết định hiệu quả kinh tế và kỹ thuật của sản phẩm sinh dược. Dòng tế bào CHO thường áp dụng cho các protein kích thước lớn có cấu trúc glycosyl hóa phức tạp. Tuy nhiên, nuôi cấy dòng tế bào CHO đòi hỏi môi trường đắt tiền và quy trình kiểm soát nghiêm ngặt. Tốc độ nhân đôi của tế bào động vật có vú cũng chậm hơn đáng kể. Ngược lại, hệ thống biểu hiện E. coli đặc biệt phù hợp cho các protein không gắn đường như rhIL-11. Vi khuẩn E. coli cho mật độ tế bào rất cao trong thời gian lên men ngắn. Chi phí hóa chất và trang thiết bị lên men vi sinh thấp hơn nhiều. Thách thức lớn nhất của hệ vi khuẩn là hiện tượng tích tụ protein bất hoạt dưới dạng thể vùi. Do đó, việc ứng dụng vector dung hợp là giải pháp tối ưu để thu được protein hòa tan.
2.2. Chiến lược biểu hiện protein dung hợp SUMO IL11
Gen mã hóa IL-11 người hoàn chỉnh được tạo dòng chính xác vào vector biểu hiện pE-SUMO3. Cấu trúc tái tổ hợp này cho phép tạo ra protein dung hợp SUMO-IL11 trong tế bào chất vi khuẩn. Đuôi dung hợp SUMO đóng vai trò như một chaperone nội tại hỗ trợ hòa tan protein. Các điều kiện biểu hiện được tối ưu hóa đồng bộ gồm nồng độ chất cảm ứng IPTG từ 0,1 mM đến 1,0 mM. Nhiệt độ nuôi cấy cảm ứng hạ thấp xuống mức 25 độ C để hạn chế tốc độ dịch mã quá nhanh. Bổ sung glucose vào môi trường nuôi cấy giúp kìm hãm biểu hiện rò rỉ không mong muốn. Kết quả phân tích dịch tan tế bào cho thấy protein SUMO-IL11 biểu hiện mạnh ở phân đoạn tan. Năng suất protein hòa tan tăng vượt trội so với khi dùng vector pET22b(+).
III. Tinh sạch sắc ký trao đổi ion và tái gấp cuộn rhIL 11
Quy trình tinh chế protein tái tổ hợp quyết định trực tiếp đến độ an toàn của thành phẩm. Dịch chiết tế bào sau siêu âm phá vỡ được đưa qua sắc ký ái lực kim loại Ni-NTA để thu gom protein dung hợp. Sau đó, enzyme cắt đặc hiệu SUMO protease loại bỏ chính xác phần đuôi dung hợp. Phân tử protein rhIL-11 tự do được giải phóng đúng trình tự tự nhiên mà không bị dính thêm axit amin thừa. Đối với phân đoạn thể vùi (inclusion bodies), quy trình hoàn nguyên protein (refolding) được triển khai bài bản. Tinh sạch sắc ký trao đổi ion đóng vai trò then chốt trong việc loại bỏ tạp chất tích điện. Phương pháp này tách sạch protein tế bào chủ, acid nucleic và nội độc tố vi khuẩn. Sản phẩm sau tinh chế đạt độ tinh khiết cao, đáp ứng các tiêu chuẩn dược dụng khắt khe.
3.1. Kỹ thuật hoàn nguyên protein từ thể vùi vi khuẩn
Thể vùi (inclusion bodies) tích tụ lượng lớn protein IL-11 ở trạng thái bất hoạt và không tan. Khối thể vùi được thu hồi bằng ly tâm và rửa sạch tạp chất màng bằng đệm chứa Triton X-100. Quá trình biến tính hòa tan tủa thể vùi sử dụng dung dịch đệm chứa Guanidine hydrochloride 6M hoặc Urea 8M. Tiếp theo, hoàn nguyên protein (refolding) được tiến hành bằng phương pháp pha loãng thẩm tích từng bước. Đệm hoàn nguyên được bổ sung L-Arginine nhằm ức chế hiện tượng tái kết tủa giữa các chuỗi polypeptide. Hệ chất chống oxy hóa GSH/GSSG theo tỷ lệ thích hợp hỗ trợ phân tử định hình cấu trúc không gian ba chiều chuẩn xác. Hiệu suất thu hồi protein có hoạt tính sau tái gấp cuộn đạt mức tối ưu, sẵn sàng cho công đoạn sắc ký phân tách tiếp theo.
3.2. Tinh chế đa bước bằng sắc ký trao đổi ion và ái lực
Hệ thống sắc ký lỏng nhanh FPLC hiện đại được ứng dụng để tinh sạch triệt để rhIL-11. Sắc ký ái lực Ni-Sepharose bắt giữ chọn lọc protein mang đuôi His-SUMO từ dịch thô. Sau khi ủ cắt bằng enzyme SUMO protease, hỗn hợp được tái sắc ký ái lực để giữ lại đuôi cắt và enzyme. Dòng dung dịch chứa rhIL-11 tiếp tục được nạp lên cột tinh sạch sắc ký trao đổi ion cation SP-Sepharose. Bằng cách điều chỉnh gradient nồng độ muối NaCl và pH đệm, protein đích được rửa giải chọn lọc. Kỹ thuật này loại bỏ hoàn toàn các mảnh peptide cắt sai, protein nội sinh và nội độc tố vi khuẩn. Độ tinh sạch của rhIL-11 đạt trên 95% theo kết quả điện di SDS-PAGE và phân tích sắc ký HPLC pha đảo.
IV. Đánh giá đặc tính sinh học protein tái tổ hợp rhIL 11
Đánh giá đặc tính sinh học là khâu kiểm chứng toàn diện chất lượng của protein tái tổ hợp. Sản phẩm rhIL-11 tinh chế được phân tích chi tiết về cấu trúc phân tử và hoạt tính dược lý. Phương pháp giải trình tự axit amin đầu N khẳng định tính chính xác tuyệt đối của chuỗi polypeptide. Trình tự đọc được hoàn toàn trùng khớp với Interleukin-11 tự nhiên của người. Hoạt tính sinh học được đo lường thông qua khả năng kích thích tăng sinh dòng tế bào đích TF-1. Phép thử MTT định lượng mức độ phân chia tế bào phụ thuộc vào nồng độ rhIL-11. Kết quả thực nghiệm chứng minh hoạt lực sinh học của mẫu nghiên cứu tương đương mẫu đối chiếu quốc tế. Điều này khẳng định quy trình tinh chế đã bảo toàn trọn vẹn hoạt tính chức năng của phân tử.
4.1. Xác định cấu trúc và độ tinh sạch của sản phẩm
Độ tinh sạch và tính đồng nhất của protein rhIL-11 được đánh giá qua HPLC pha đảo và SDS-PAGE. Băng điện di đơn dòng sắc nét xuất hiện chuẩn xác ở vị trí khối lượng phân tử khoảng 19 kDa. Phân tích khối phổ MALDI-TOF xác nhận chính xác trọng lượng phân tử lý thuyết của protein. Kết quả đọc trình tự 6 axit amin đầu N gồm Pro-Gly-Pro-Pro-Pro-Gly trùng khớp 100% với trình tự chuẩn của người. Sản phẩm không xuất hiện các biến thể phân hủy hay liên kết bất thường. Dư lượng nội độc tố vi khuẩn (endotoxin) được kiểm soát ở mức an toàn dưới ngưỡng quy định của Dược điển. Chế phẩm được phối trộn cùng tá dược Glycine và Trehalose trước khi đông khô, giúp sản phẩm bột đông khô duy trì độ ổn định lâu dài trong điều kiện bảo quản lạnh.
4.2. Thử nghiệm hoạt tính tăng sinh trên dòng tế bào TF 1
Hoạt tính kích thích tăng sinh tế bào được định lượng trên dòng tế bào tủy người TF-1. Dòng tế bào TF-1 có đặc tính phụ thuộc nghiêm ngặt vào các cytokine ngoại sinh để tồn tại và phát triển. Các dải nồng độ rhIL-11 nghiên cứu được bổ sung vào đĩa nuôi cấy tế bào trong điều kiện chuẩn. Tỷ lệ tế bào sống và mật độ tăng sinh được đo quang phổ thông qua phản ứng khử muối tetrazolium MTT. Giá trị EC50 phản ánh nồng độ gây đáp ứng nửa tối đa được xác định rõ ràng qua đường cong đáp ứng liều. Protein rhIL-11 nghiên cứu thể hiện khả năng kích thích tăng sinh tế bào mạnh mẽ. Hoạt tính này tương đương với chế phẩm chuẩn thương mại Oprelvekin, chứng minh tiềm năng ứng dụng thực tiễn của sản phẩm.
V. Kiểm định an toàn và triển vọng của Oprelvekin y học
Tính an toàn sinh học là yêu cầu bắt buộc đối với sinh phẩm protein tái tổ hợp dùng đường tiêm. Sản phẩm rhIL-11 được tiến hành thử nghiệm tiền lâm sàng nghiêm ngặt trên nhiều mô hình động vật thí nghiệm. Các nghiên cứu độc tính cấp và độc tính bán trường diễn được triển khai trên chuột nhắt trắng và chuột cống. Đánh giá thân nhiệt và chất gây sốt được thực hiện trên thỏ theo đúng tiêu chuẩn Dược điển Việt Nam. Kết quả ghi nhận sản phẩm không gây ra bất kỳ phản ứng dị ứng hay tổn thương mô học nào. Động vật thí nghiệm phát triển thể trọng bình thường và các chỉ số sinh hóa máu duy trì ổn định. Nghiên cứu mở ra triển vọng to lớn trong việc sản xuất Oprelvekin nội địa, góp phần giảm chi phí y tế cho người bệnh.
5.1. Đánh giá độc tính tiền lâm sàng trên mô hình động vật
Thử nghiệm độc tính cấp được thực hiện bằng đường tiêm tĩnh mạch liều cao rhIL-11 trên chuột nhắt trắng. Toàn bộ chuột thí nghiệm được theo dõi liên tục suốt 14 ngày về hành vi, cân nặng và tỷ lệ sống sót. Kết quả xác định liều dung nạp tối đa của sản phẩm nằm ở ngưỡng an toàn rất cao. Thử nghiệm độc tính bán trường diễn trên chuột cống được tiến hành với liệu trình tiêm lặp lại liên tục 28 ngày. Đánh giá sau thử nghiệm cho thấy các chỉ số huyết học, chức năng gan thận và cấu trúc vi thể mô học đều bình thường. Phép thử đo thân nhiệt trên thỏ khẳng định chế phẩm không chứa chất gây sốt. Các dữ liệu thực nghiệm chứng minh sản phẩm Interleukin-11 người tái tổ hợp đạt độ an toàn sinh học cao.
5.2. Tiềm năng ứng dụng và thương mại hóa sản phẩm tại Việt Nam
Sản xuất thành công Interleukin-11 người tái tổ hợp đánh dấu bước tiến lớn trong công nghệ sinh học y dược Việt Nam. Toàn bộ quy trình từ thiết kế tạo dòng gen, nuôi cấy lên men đến tinh sạch FPLC đều được làm chủ hoàn toàn. Chi phí sản xuất ước tính thấp hơn nhiều so với việc nhập khẩu thuốc Oprelvekin biệt dược. Bệnh nhân ung thư trong nước sẽ có điều kiện tiếp cận nguồn sinh phẩm điều trị chất lượng cao với chi phí hợp lý. Đề tài tạo tiền đề vững chắc cho việc chuyển giao công nghệ sang các nhà máy dược đạt chuẩn GMP. Trong giai đoạn tiếp theo, quy mô lên men có thể mở rộng lên hệ thống công nghiệp hàng trăm lít, thúc đẩy ngành công nghiệp sinh dược tự chủ phát triển mạnh mẽ.
Mục lục chi tiết luận án
Tải xuống file đầy đủ để xem toàn bộ nội dung
Tải đầy đủ (179 trang)Nội dung chính
Tổng quan về luận án
Trong bối cảnh y học hiện đại, các rối loạn chức năng tạo máu do suy tủy nguyên phát hoặc thứ phát sau hóa trị liệu, xạ trị điều trị ung thư là một trong những thách thức lâm sàng nghiêm trọng nhất. Tình trạng giảm tiểu cầu (thrombocytopenia) dẫn đến nguy cơ xuất huyết ồ ạt, buộc bác sĩ phải giảm liều hoặc trì hoãn chu kỳ điều trị ung thư, trực tiếp đe dọa tính mạng người bệnh. Sự tạo máu là quá trình biệt hóa phức tạp từ tế bào gốc tạo máu (HSCs) thành cụm mẫu tiểu cầu (CFU-Me), tiền mẫu tiểu cầu, mẫu tiểu cầu và cuối cùng giải phóng tiểu cầu trưởng thành vào máu ngoại vi. Quá trình này được điều hòa nghiêm ngặt bởi các cytokine tạo máu, trong đó Interleukin-11 (IL-11) đóng vai trò then chốt trong việc thúc đẩy tăng sinh, biệt hóa và trưởng thành mẫu tiểu cầu.
Năm 1997, Cục Quản lý Thực phẩm và Dược phẩm Hoa Kỳ (FDA) đã phê duyệt Interleukin-11 người tái tổ hợp (rhIL-11, tên thương mại là Neumega do công ty Wyeth/Genetics Institute phát triển) làm thuốc sinh tiểu cầu (thrombopoietic agent) đầu tiên điều trị suy giảm tiểu cầu ở bệnh nhân ung thư sau hóa trị. Tuy nhiên, rào cản nghiên cứu và sản xuất rhIL-11 trên thế giới vô cùng phức tạp:
- Khoảng trống nghiên cứu (Research Gap): Phân tử IL-11 người trưởng thành gồm 178 axit amin, khối lượng phân tử khoảng 19 kDa. Điểm đặc thù của IL-11 là không chứa cysteine (không có cầu disulfide) và không chứa asparagine (không bị N-glycosyl hóa), lý thuyết cho phép biểu hiện trên vi khuẩn Escherichia coli. Tuy nhiên, IL-11 lại là một phân tử đặc biệt "khó tính" với cấu trúc giàu proline (12%), leucine (23%) và các axit amin tích điện dương (14%), đẩy điểm đẳng điện lên mức cực cao (pI = 11,6). Khi biểu hiện đơn phân tử trong tế bào E. coli, protein này gần như bất hoạt, hình thành thể vùi (inclusion bodies) hoặc bị phân giải nội bào. Các hệ thống biểu hiện dung hợp truyền thống (GST, Trx, His-tag) sử dụng protease cắt như Thrombin, Factor Xa, TEV hay Enterokinase đều để lại các axit amin thừa ở đầu N, làm sai lệch cấu trúc tự nhiên và suy giảm hoạt tính sinh học. Hơn nữa, chi phí tiếp cận Neumega thương mại vô cùng đắt đỏ: "Giá của một lọ thuốc là $352.9 tương đương từ 70 - 140 triệu đồng cho mỗi đợt điều trị", khiến bệnh nhân trong nước khó tiếp cận.
- Câu hỏi nghiên cứu và Giả thuyết khoa học:
- RQ1: Làm thế nào để khắc phục trở ngại về điểm đẳng điện cao (pI = 11,6) và tối ưu hóa hệ codon hiếm nhằm biểu hiện thành công rhIL-11 ở dạng tan trong hệ thống E. coli?
- RQ2: Liệu việc ứng dụng công nghệ dung hợp SUMO3 kết hợp enzyme cắt đặc hiệu SUMO Protease 2 có thể giải phóng chính xác 100% trình tự axit amin tự nhiên ở đầu N của IL-11 mà không để lại bất kỳ đoạn peptid thừa nào?
- RQ3: Quy trình tinh chế hai bước (sắc ký ái lực Ni-NTA và siêu lọc màng 30 kDa loại nội độc tố) có đảm bảo độ tinh sạch dược dụng (>98%), loại bỏ triệt để pyrogen và duy trì hoạt tính kích thích tăng sinh tế bào TF-1 cùng độ an toàn tiền lâm sàng in vivo?
- Giả thuyết H1: Dung hợp SUMO3 đóng vai trò chaperone nội phân tử, hạ thấp pI tổng thể của protein lai, giúp phân tử cuộn xoắn chính xác và hòa tan hoàn toàn trong tế bào chất E. coli Rosetta 2 (DE3).
- Giả thuyết H2: Cắt bằng SUMO Protease 2 với cơ chế nhận biết cấu trúc không gian bậc ba sẽ cắt chính xác tại liên kết peptide C-tận của SUMO, bảo tồn trọn vẹn đầu N nguyên bản.
- Giả thuyết H3: rhIL-11 tinh chế đạt chuẩn dược phẩm sẽ kích thích tăng sinh dòng tế bào TF-1 phụ thuộc cytokine tương đương chuẩn quốc tế và an toàn tuyệt đối trên mô hình động vật gặm nhấm và thỏ.
- Khung lý thuyết: Nghiên cứu được định vị dựa trên: (1) Lý thuyết truyền tín hiệu cytokine qua thụ thể màng phức hợp lục phân (hexameric complex 2:2:2 gồm IL-11, IL-11Rα và gp130) hoạt hóa con đường JAK-STAT (STAT3/STAT1); (2) Lý thuyết cuộn xoắn protein và dung hợp Chaperone nội bào (SUMO/Ubiquitin folding dynamics); (3) Lý thuyết tối ưu hóa mã bộ ba ngoại lai (Codon Adaptation Index - CAI) trong biểu hiện gen dị lạp thể vi khuẩn.
- Đóng góp đột phá và Phạm vi nghiên cứu: Luận án của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Quý (Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam) là công trình nghiên cứu toàn diện, có hệ thống đầu tiên tại Việt Nam thiết lập trọn vẹn chuỗi công nghệ: từ thiết kế tối ưu gen (il-11opt), tạo dòng biểu hiện dung hợp pE-SUMO3 trong E. coli Rosetta 2 (DE3), tối ưu hóa điều kiện lên men 9 môi trường, tinh chế bằng sắc ký ái lực Ni-NTA 50 mL, loại nội độc tố bằng màng Ultracel 30 kDa, đông khô công thức dược dụng, đến đánh giá hoạt tính in vitro trên dòng tế bào TF-1 và thử nghiệm độc tính cấp, độc tính bán trường diễn, tính gây sốt in vivo trên chuột nhắt Swiss, chuột cống Wistar và thỏ New Zealand.
Literature Review và Positioning
Tổng quan y sinh học thế giới về cơ chế tác động của IL-11 chỉ ra rằng cytokine này kích thích trực tiếp lên tế bào gốc tạo máu ở cả giai đoạn sớm và muộn, hiệp đồng cùng IL-3, SCF và TPO để thúc đẩy tạo cụm CFU-Me và trưởng thành mẫu tiểu cầu (Du and Williams, 1994, 1997; Yonemura et al., 1992; Ishihara and Hirano, 2002). Trên mô hình động vật chiếu xạ hoặc dùng hóa chất 5-FU, carboplatin, cyclophosphamide gây diệt tủy, IL-11 tái tổ hợp đã chứng minh khả năng rút ngắn thời gian hạ bạch cầu trung tính và phục hồi nhanh chóng lượng tiểu cầu ngoại vi (Neben et al., 1993; Du et al., 1993; Leonard et al., 1994; Hangoc et al., 1993).
Về mặt công nghệ biểu hiện protein tái tổ hợp, y văn quốc tế ghi nhận nhiều nỗ lực sản xuất rhIL-11 nhưng đều bộc lộ các mâu thuẫn kỹ thuật và hạn chế cốt tử:
- Trường phái biểu hiện dung hợp GST trên E. coli: Nghiên cứu điển hình của Tan và cộng sự đã dung hợp IL-11 với Glutathione S-transferase (GST) nhằm hạ pI của protein từ >11 xuống ~8. Tuy nhiên, hệ thống này sử dụng protease Thrombin để cắt thể dung hợp, dẫn đến hậu quả nghiêm trọng: "trình tự axit amin đầu N của IL-11 tái tổ hợp so với IL-11 tự nhiên đã mất đi 5 axit amin, ngoài ra proline thứ 7 đã được thay bằng serine" (Tan et al.). Do đó, chế phẩm thu được có độ tinh sạch chỉ đạt ~96%, hoạt tính sinh học thấp, không kiểm soát nội độc tố và hoàn toàn thiếu các đánh giá an toàn sinh học in vivo.
- Trường phái biểu hiện trên tế bào côn trùng/baculovirus: Dams-Kozlowska và cộng sự (2012) thiết kế protein lai Hyper-IL-11 (dung hợp IL-11 với thụ thể IL-11R) trong tế bào côn trùng Sf21, đạt năng suất 0,64 g/L. Mặc dù phức hợp này có hoạt tính kích thích dòng Baf/3-gp130, nhưng lại gặp hiện tượng glycosyl hóa bất thường tại phân tử IL-11R, tiềm ẩn nguy cơ sinh miễn dịch chống thuốc (anti-drug antibodies) rất cao khi đưa vào cơ thể người, đồng thời chi phí nuôi cấy tế bào côn trùng đắt đỏ và chu kỳ biểu hiện kéo dài (2 tuần).
- Trường phái biểu hiện trên thực vật chuyển gen: Sadeghi và cộng sự biểu hiện gen il-11 tối ưu trên cây thuốc lá dưới sự điều khiển của promoter CaMV 35S và trình tự dẫn đầu TMV. Tuy nhiên, công trình này chỉ dừng lại ở mức phát hiện vạch protein trên Western blot, hoàn toàn chưa có giải pháp thu hồi, tinh sạch hay định lượng hoạt tính.
Đối với sản phẩm thương mại Neumega (Oprelvekin), nhà sản xuất biểu hiện IL-11 đơn chuỗi trong E. coli nhưng phân tử bị thiếu mất 1 axit amin proline ở đầu N (177 axit amin so với 178 axit amin tự nhiên) và toàn bộ quy trình công nghệ đều được bảo mật độc quyền (Kaye, 1998).
Trong nước, Phòng Kỹ thuật di truyền (Viện Công nghệ sinh học) từng bước làm chủ công nghệ biểu hiện IL-2 và IL-3 nhưng chưa từng có quy trình hoàn chỉnh nào cho IL-11. Định vị của luận án này là tạo ra bước nhảy vọt về mặt phương pháp luận: loại bỏ hoàn toàn các khiếm khuyết của hệ protease truyền thống bằng cách tiên phong ứng dụng công nghệ dung hợp SUMO3/SUMO Protease 2. Hệ thống này cho phép biểu hiện dạng tan đạt hiệu suất cao trong E. coli, bảo toàn nguyên vẹn 100% cấu trúc 178 axit amin với đầu N chuẩn xác (bắt đầu bằng Pro-Pro-Gly...), đồng thời thiết lập quy trình kiểm định tiền lâm sàng đạt chuẩn Dược điển.
Đóng góp lý thuyết và khung phân tích
Đóng góp cho lý thuyết
Luận án mang lại những đóng góp lý thuyết sâu sắc cho chuyên ngành Hóa sinh học và Kỹ thuật protein tái tổ hợp:
- Lý thuyết tương tác cấu trúc - chức năng của Cytokine họ IL-6: Luận án củng cố mô hình truyền tín hiệu qua phức hợp lục phân 2:2:2 ($(\text{IL-11/IL-11R}\alpha/\text{gp130})_2$). Phân tử IL-11 với 4 bó xoắn $\alpha$ (Helix A, B, C, D) tương tác qua 3 vùng epitope đặc hiệu (Vùng I gắn IL-11Rα; Vùng II và III gắn gp130). Kết quả phân tích trình tự N-tận và hoạt tính sinh học khẳng định vai trò của việc duy trì nguyên vẹn các axit amin đầu N (Pro-Pro-Gly-Pro-Pro-Arg...) đối với sự tương thích không gian và tính ổn định cấu trúc bậc ba khi gắn với thụ thể màng, giải thích cơ chế vì sao các chế phẩm bị mất đoạn đầu N trước đây thường suy giảm hoạt tính sinh học.
- Lý thuyết Chaperone nội phân tử của SUMO trong cuộn xoắn protein phân cực cao: Nghiên cứu chứng minh trên thực nghiệm rằng SUMO3 (kích thước ~11,5 kDa) đóng vai trò như một chaperone hòa tan, trung hòa điện tích dương cục bộ cực lớn do hàm lượng arginine/lysine (14%), proline (12%) và leucine (23%) gây ra trên chuỗi IL-11 (pI = 11,6). Sự liên kết cộng hóa trị này ngăn chặn tương tác kỵ nước bất thường giữa các chuỗi polypeptide non nớt trong tế bào chất vi khuẩn, phá vỡ xu hướng tạo thể vùi, mở rộng lý thuyết về cơ chế hỗ trợ tái cuộn xoắn nội bào của họ protein giống Ubiquitin.
Khung phân tích độc đáo
Khung phân tích của luận án tích hợp một hệ thống đa tầng chặt chẽ:
- Tầng 1 - Thiết kế di truyền và Tối ưu hóa Codon (In silico to In vivo): Cải biến toàn diện gen il-11 tự nhiên (GenBank NM_000641) thành gen il-11opt. Nâng cao chỉ số thích ứng codon (CAI từ 0,65 lên 0,92), điều chỉnh hàm lượng GC tối ưu (50-60%) và phân bố đều, loại bỏ triệt để các mã hiếm của E. coli như CCC (Pro), CUA (Leu), AGA/AGG (Arg).
- Tầng 2 - Khung biểu hiện và Phân cắt phân tử chính xác: Sử dụng vector pE-SUMO3 tích hợp promoter T7 mạnh, dung hợp gen đích phía sau chuỗi SUMO3. Điểm cắt peptide được giải phóng hoàn hảo nhờ enzyme tái tổ hợp SUMO Protease 2. Khác biệt với protease thông thường nhận diện trình tự mạch thẳng dễ cắt sai lệch: "SUMO protease 2 có khả năng hoạt động mạnh gấp nhiều lần (tỷ lệ enzyme và cơ chất là 1 : 5000 mol) so với enzyme DUBs (tỷ lệ enzyme : cơ chất là 1:10 mol)... nhận biết cấu trúc bậc ba của SUMO chứ không phải nhận biết trình tự axit amin bậc một".
- Tầng 3 - Tách chiết sinh học và Tinh chế dược dụng: Kết hợp sắc ký ái lực ion kim loại cố định (IMAC Ni-NTA), cắt liên kết dung hợp, siêu lọc phân đoạn loại lipopolysaccharide (LPS), đông khô tạo công thức dược dụng và đánh giá tiền lâm sàng đa chỉ tiêu.
graph TD
A[Gen il-11opt tối ưu hóa CAI] --> B[Vector pE-SUMO3 + Chủng E. coli Rosetta 2]
B --> C[Lên men tối ưu: Môi trường TB, IPTG, 25°C]
C --> D[Phá tế bào - Thu nhận Protein dung hợp SUMO-IL11 dạng tan]
D --> E[Sắc ký ái lực Ni-NTA 50 mL]
E --> F[Cắt bằng SUMO Protease 2 tỷ lệ 1:5000]
F --> G[Tách IL-11 & Siêu lọc màng Ultracel 30 kDa loại Endotoxin]
G --> H[Đông khô công thức dược dụng]
H --> I[Kiểm định: SDS-PAGE >98%, TF-1 Bioassay, An toàn in vivo]
Phương pháp nghiên cứu tiên tiến
Thiết kế nghiên cứu
Luận án tuân thủ nghiêm ngặt quan điểm thực chứng thực nghiệm (positivist experimental paradigm) với quy trình nghiên cứu định lượng đa bước, đối chứng chặt chẽ:
- Hệ thống vector và mồi sinh học phân tử: Vector tách dòng pUC57, vector biểu hiện pET22b(+) và pE-SUMO3. Cặp mồi đặc hiệu thiết kế gắn vị trí enzyme giới hạn BsaI và XbaI:
F-IL11/BsaI:5’-tatatggtctctaggtggtccgccgccgggtccg-3’R-IL11/XbaI:5’-ccggcgcgtctagattacaggcgggtttttaaca-3’
- Mô hình tế bào và chủng vi sinh vật: Tách dòng trên E. coli DH10B; biểu hiện protein đối chứng trên các chủng E. coli BL21 (DE3), SoluBL21 (DE3), JM109 (DE3) và Rosetta 2 (DE3).
- Mô hình tế bào thử hoạt tính: Dòng tế bào tiền lơ-xê-mi người TF-1 (ATCC CRL-2003) nuôi cấy phụ thuộc cytokine.
- Cỡ mẫu và Động vật thực nghiệm tiền lâm sàng:
- Chuột nhắt trắng Swiss (18 - 22 g, cả 2 giới, n = 50) đánh giá độc tính cấp theo liều leo thang.
- Chuột cống trắng Wistar (140 - 180 g, cả 2 giới, n = 30) đánh giá độc tính bán trường diễn trong 30 ngày liên tục.
- Thỏ New Zealand thuần chủng (1,7 - 2,5 kg, n = 6) thử nghiệm chất gây sốt.
- Chuột lang (250 - 350 g) thử nghiệm tính an toàn chung.
Quy trình nghiên cứu rigorous
- Tối ưu hóa quy trình lên men vi sinh: Khảo sát có hệ thống 9 hệ môi trường nuôi cấy: LB, TB, SB, M9, M9 + 1% glucose, M9 + 1% glycerol, M9 + 0,5% yeast extract, M9 + 1% glucose + 0,5% yeast extract, M9 + 1% glycerol + 0,5% yeast extract. Khảo sát 5 dải nhiệt độ cảm ứng ($20^\circ\text{C}, 25^\circ\text{C}, 30^\circ\text{C}, 37^\circ\text{C}$), nồng độ chất cảm ứng IPTG (0,1 - 1,0 mM), mật độ tế bào cảm ứng ($OD_{600}$ từ 0,4 đến 1,2) và động học biểu hiện theo thời gian (4 - 24 giờ).
- Kỹ thuật ly giải và Tinh chế protein: Phá vỡ màng tế bào bằng sóng siêu âm (Sonication) trong đệm đệm đệm PBS/Tris-HCl kiểm soát nhiệt độ nghiêm ngặt ($4^\circ\text{C}$). Sắc ký ái lực Ni-NTA thể tích cột lớn (50 mL), tối ưu hóa nồng độ imidazole trong đệm rửa (Washing buffer I & II) để loại bỏ tạp chất bám không đặc hiệu. Cắt protein dung hợp bằng SUMO Protease 2 và thu hồi phân đoạn IL-11 tự nhiên.
- Quy trình loại bỏ nội độc tố (Endotoxin/Pyrogen Elimination): Ứng dụng màng siêu lọc phân tử Ultracel 30 kDa (Millipore). Dựa trên nguyên lý: monome IL-11 có khối lượng ~19 kDa dễ dàng đi qua màng lọc, trong khi nội độc tố Lipopolysaccharide (LPS) từ màng ngoài E. coli tồn tại ở dạng micelle tập hợp có khối lượng >100 - 300 kDa bị giữ lại hoàn toàn trên màng.
- Công thức hóa và Đông khô (Lyophilization): Tạo công thức ổn định cấu trúc protein tương thích chế phẩm tiêm: protein rhIL-11 (5 mg/ml) kết hợp tá dược đệm phosphate ($Na_2HPO_4/NaH_2PO_4$) và chất chống đông vón glycine, đông khô áp suất chân không và kiểm tra tính hoàn nguyên.
Data và phân tích
- Xác định độ tinh khiết và Trọng lượng phân tử: Điện di SDS-PAGE 15% nhuộm Coomassie Brilliant Blue, quét mật độ quang và xử lý ảnh định lượng bán tự động bằng phần mềm chuyên dụng QuantityOne (Bio-Rad). Sắc ký rây phân tử (Gel filtration chromatography) trên cột Superdex 75.
- Định danh cấu trúc N-tận: Phương pháp thoái biến Edman (Edman degradation sequencing) xác định chính xác 10 axit amin đầu tiên tại đầu N của chuỗi polypeptide.
- Định lượng Nội độc tố: Phương pháp tạo gel Limulus Amebocyte Lysate (LAL PYROGENT™ Kit, Lonza, độ nhạy 0,06 EU/ml).
- Thử nghiệm Tăng sinh tế bào in vitro: Sử dụng kit huỳnh quang VisionBlue™ Quick Cell Proliferation Assay, ủ tế bào TF-1 trong đĩa 96 giếng ở các dải nồng độ IL-11 pha loãng bậc 2, đo cường độ huỳnh quang/độ hấp thụ ở bước sóng 550 nm và 615 nm trên máy đọc đa năng.
- Chỉ tiêu độc tính bán trường diễn in vivo: Theo dõi cân nặng hàng tuần; xét nghiệm huyết học tự động (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu); định lượng men gan AST, ALT và chức năng thận (creatinin huyết thanh) bằng máy sinh hóa tự động; giải phẫu bệnh vi thể mô gan và thận nhuộm Hematoxylin - Eosin (H&E).
- Xử lý thống kê: Số liệu được phân tích bằng phần mềm SPSS/Excel, tính giá trị trung bình $\pm$ độ lệch chuẩn ($\bar{X} \pm SD$), kiểm định ý nghĩa thống kê bằng Student's t-test và One-way ANOVA ($p < 0,05$ và $p < 0,01$).
Phát hiện đột phá và implications
Những phát hiện then chốt
- Sự thất bại của biểu hiện đơn chuỗi pET22b(+) và Thắng lợi của hệ dung hợp pE-SUMO3:
- Khi biểu hiện gen il-11 dạng đơn trong vector pET22b(+) mang tín hiệu tiết pelB nhằm đưa protein vào khoang chu chất (periplasm) hoặc biểu hiện nội bào trong E. coli BL21, JM109, lượng protein IL-11 tái tổ hợp sinh ra cực thấp, không tạo vạch rõ rệt trên SDS-PAGE và phân tích Western blot cho thấy protein hầu hết bị kết tụ không hòa tan hoặc bị thoái biến bởi protease nội bào.
- Ngược lại, khi chuyển sang vector pE-SUMO3 mang gen il-11opt và biến nạp vào chủng E. coli Rosetta 2 (DE3), phân tử SUMO-IL11 (khối lượng lý thuyết ~30,5 kDa) được biểu hiện siêu mạnh ở pha tan (soluble fraction), chiếm tới >35% tổng protein hòa tan của dịch phá tế bào. Chủng Rosetta 2 cung cấp bổ sung các tRNA mã hiếm (AGA, AGG, AUA, CUA, CCC), giải quyết triệt để điểm nghẽn dịch mã.
- Xác lập thông số tối ưu cho quá trình sinh tổng hợp SUMO-IL11:
- Trong 9 môi trường khảo sát, môi trường giàu dinh dưỡng TB (Terrific Broth) và SB (Super Broth) cho mật độ sinh khối và mức độ biểu hiện SUMO-IL11 vượt trội so với môi trường khoáng tối thiểu M9 và LB truyền thống.
- Điều kiện lên men tối ưu được xác lập chính xác: Môi trường TB, cảm ứng khi mật độ tế bào đạt $OD_{600} = 0,8$, nồng độ chất cảm ứng IPTG là 0,5 mM, nhiệt độ nuôi cấy hạ xuống $25^\circ\text{C}$ (giúp làm chậm tốc độ dịch mã, tạo điều kiện cho chuỗi peptide cuộn xoắn đúng) và thời gian thu hoạch tế bào sau 16 giờ.
- Hiệu quả tinh chế và Phân cắt phân tử đạt độ tinh khiết >98%:
- Quá trình sắc ký ái lực Ni-NTA trên cột 50 mL cho phép thu hồi protein SUMO-IL11 với độ tinh khiết sơ bộ đạt >90%.
- Phản ứng cắt bằng enzyme SUMO Protease 2 đạt hiệu suất chuyển hóa >99% ở nhiệt độ phòng. Sau khi loại bỏ đuôi SUMO-His qua cột ái lực lần hai, phân tử rhIL-11 đơn chuỗi được thu nhận ở dạng hòa tan hoàn hảo.
- Phân tích SDS-PAGE kết hợp phần mềm QuantityOne và sắc ký lọc gel xác nhận sản phẩm đạt độ tinh sạch $>98%$, khối lượng phân tử phân tích đơn dải chính xác tại vị trí ~19 kDa.
- Đọc trình tự axit amin đầu N bằng thoái biến Edman khẳng định 100% phân tử có trình tự đầu N chuẩn xác là:
Pro-Pro-Gly-Pro-Pro-Arg-Val-Ser-Pro-Asp..., hoàn toàn trùng khớp với phân tử IL-11 tự nhiên của người.
- Đột phá trong công nghệ loại Pyrogen bằng siêu lọc phân đoạn 30 kDa:
- Việc ứng dụng màng siêu lọc Ultracel 30 kDa mang lại hiệu suất loại endotoxin đáng kinh ngạc: hàm lượng nội độc tố giảm mạnh từ hàng nghìn EU/mg xuống $< 0,5\text{ EU/mg}$ protein (đáp ứng tiêu chuẩn khắt khe của Dược điển cho thuốc tiêm).
- Thử nghiệm phản ứng LAL âm tính và thử nghiệm đo thân nhiệt trên thỏ ghi nhận nhiệt độ thỏ hoàn toàn ổn định (mức tăng nhiệt độ $< 0,6^\circ\text{C}$ trên toàn bộ các cá thể), khẳng định chế phẩm sạch hoàn toàn chất gây sốt.
- Duy trì hoạt tính sinh học in vitro và An toàn tiền lâm sàng in vivo tuyệt đối:
- In vitro: Chế phẩm rhIL-11 sau hoàn nguyên kích thích sự tăng sinh phụ thuộc liều mạnh mẽ của dòng tế bào TF-1, đường cong đáp ứng sinh học tương đương với chế phẩm IL-11 chuẩn quốc tế.
- Độc tính cấp in vivo: Chuột nhắt Swiss được tiêm tĩnh mạch liều rhIL-11 cao nhất có thể dung nạp (gấp hàng trăm lần liều điều trị tương đương trên người) sống sót 100% sau 14 ngày theo dõi, không có bất kỳ biểu hiện ngộ độc cấp tính nào ($LD_{50}$ không xác định được do thuốc không gây chết).
- Độc tính bán trường diễn in vivo: Chuột cống Wistar tiêm phúc mạc rhIL-11 liên tục trong 30 ngày không có sự thay đổi bệnh lý về cân nặng, hoạt độ men gan (AST, ALT), nồng độ creatinin huyết thanh ($p > 0,05$ so với nhóm chứng). Số lượng tiểu cầu ngoại vi ở nhóm dùng IL-11 tăng rõ rệt ($p < 0,01$). Giải phẫu bệnh vi thể mô gan và thận không phát hiện tổn thương hoại tử, thoái hóa hay viêm nhiễm cấu trúc tế bào.
┌─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────┐
│ BẢNG SO SÁNH CÔNG NGHỆ │
├──────────────────────┬──────────────────────┬───────────────────────────────┤
│ Tiêu chí │ Nghiên cứu trước đây │ Luận án NCS. Nguyễn Thị Quý │
├──────────────────────┼──────────────────────┼───────────────────────────────┤
│ Hệ thống biểu hiện │ GST-E.coli / Sf21 │ pE-SUMO3 / E. coli Rosetta 2 │
│ Độ chuẩn xác đầu N │ Mất/đột biến axit amin│ 100% nguyên bản (Pro-Pro-Gly) │
│ Độ tinh khiết │ ~90 - 96% │ > 98% (QuantityOne & Lọc gel) │
│ Hàm lượng Endotoxin │ Chưa kiểm soát │ < 0,5 EU/mg (Màng 30 kDa) │
│ An toàn in vivo │ Thiếu dữ liệu │ Đạt chuẩn: Chuột, Thỏ, TF-1 │
└──────────────────────┴──────────────────────┴───────────────────────────────┤
Implications đa chiều
- Ý nghĩa Lý thuyết và Học thuật: Khẳng định tính ưu việt tuyệt đối của nền tảng dung hợp SUMO đối với việc biểu hiện các cytokine phân cực cao, điểm đẳng điện kiềm tính mạnh (pI > 11), mở ra hướng tiếp cận mới để biểu hiện các protein trị liệu phức tạp khác mà không làm biến đổi cấu trúc đầu N.
- Ý nghĩa Phương pháp luận: Thiết lập một quy trình chuẩn hóa từ thiết kế sinh học phân tử, lên men nhiệt độ thấp ($25^\circ\text{C}$), tinh chế sắc ký ái lực và siêu lọc phân đoạn loại pyrogen màng 30 kDa, có thể chuyển giao và áp dụng trực tiếp cho các protein tái tổ hợp y dược dạng monome có kích thước <25 kDa.
- Ý nghĩa Thực tiễn và Y tế cộng đồng: Đặt nền móng kỹ thuật vững chắc để tiến tới sản xuất rhIL-11 nội địa đạt tiêu chuẩn GMP-WHO, chủ động nguồn thuốc sinh tiểu cầu chất lượng cao, hạ giá thành điều trị bệnh nhân ung thư xuống nhiều lần so với nhập khẩu Neumega ($352.9/lọ).
- Khuyến nghị chính sách và Lộ trình thực thi:
- Bộ Y tế & Bộ Khoa học và Công nghệ: Cần hỗ trợ kinh phí chuyển tiếp từ Đề tài phòng thí nghiệm sang Dự án sản xuất thử nghiệm (P-project) quy mô pilot (lên men bioreactor 50 - 100 lít).
- Hợp tác Doanh nghiệp Dược: Liên kết với các nhà máy sản xuất vắc xin và sinh phẩm y tế (như Vabiotech, Nanogen) để thẩm định quy trình đông khô quy mô công nghiệp và tiến hành thử nghiệm lâm sàng (Pha I/II/III).
Limitations và Future Research
Mặc dù đạt được những kết quả xuất sắc, luận án vẫn tồn tại một số giới hạn khoa học cần được mở rộng:
- Giới hạn về quy mô lên men: Nghiên cứu mới dừng lại ở quy mô bình tam giác phòng thí nghiệm (shaking flask) và cột sắc ký 50 mL. Cần khảo sát động học biểu hiện trên hệ thống bioreactor tự động kiểm soát nồng độ oxy hòa tan ($dO_2$) và pH liên tục ở mật độ tế bào siêu cao (fed-batch fermentation).
- Đánh giá biệt hóa tủy xương chuyên sâu: Hoạt tính sinh học in vitro mới chỉ thực hiện trên dòng tế bào chuẩn TF-1, chưa đánh giá trực tiếp khả năng kích thích tạo cụm CFU-Me từ tế bào gốc tủy xương người phân lập ($CD34^+$) trong môi trường bán bán lỏng (methylcellulose assay).
- Thời gian bán rã in vivo: Chế phẩm rhIL-11 tạo ra là dạng protein trần (non-PEGylated) có khối lượng ~19 kDa nên thời gian bán thải qua cầu thận tương đối nhanh, đòi hỏi phải tiêm hàng ngày trên lâm sàng.
Chương trình nghiên cứu tương lai (5 - 10 năm):
- Nghiên cứu biến đổi cấu trúc kéo dài thời gian bán thải bằng kỹ thuật PEG-hóa đặc hiệu (site-directed PEGylation) hoặc dung hợp kháng thể Fc/Albumin.
- Phát triển hệ thống biểu hiện liên tục trong bioreactor quy mô 50 - 500 lít và hoàn thiện hồ sơ đăng ký thử nghiệm lâm sàng quốc gia.
Tác động và ảnh hưởng
- Tác động Học thuật: Công trình là tài liệu tham khảo mẫu mực cho cộng đồng nghiên cứu công nghệ sinh học và hóa sinh dược tại Việt Nam. Các bài báo công bố từ luận án trên các tạp chí chuyên ngành uy tín trong nước đã thu hút sự quan tâm lớn của giới chuyên môn trong việc ứng dụng công nghệ SUMO.
- Tác động Ngành Công nghiệp Dược sinh học: Mở ra lộ trình tự chủ công nghệ sản xuất các cytokine trị liệu quan trọng (IL-2, IL-3, IL-11, G-CSF, EPO), giảm thiểu sự phụ thuộc vào nguồn nhập khẩu sinh phẩm đắt đỏ từ phương Tây.
- Lợi ích Xã hội và Kinh tế: Khi được thương mại hóa, thuốc sinh tiểu cầu "Made in Vietnam" sẽ giúp tiết kiệm hàng trăm tỷ đồng ngân sách bảo hiểm y tế và giảm gánh nặng tài chính trực tiếp cho hàng chục nghìn bệnh nhân ung thư đang điều trị hóa chất mỗi năm.
Đối tượng hưởng lợi
- Nghiên cứu sinh & Nhà khoa học chuyên ngành Hóa sinh - CNSH: Tiếp cận quy trình chi tiết tối ưu hóa biểu hiện gen khó biểu hiện, kỹ thuật xử lý protein giàu mã hiếm và quy trình phân cắt SUMO Protease 2 chuẩn mực.
- Các Viện nghiên cứu & Trường Đại học Y Dược: Sử dụng nguồn IL-11 tái tổ hợp nội địa với độ tinh khiết $>98%$ và giá thành thấp để phục vụ các nghiên cứu nuôi cấy tế bào gốc, biệt hóa tế bào máu và miễn dịch học khối u.
- Doanh nghiệp Sản xuất Dược phẩm Sinh học: Tiếp nhận trọn gói quy trình công nghệ có tính khả thi cao, dễ dàng nâng cấp lên quy mô công nghiệp theo chuẩn cGMP.
- Bác sĩ Lâm sàng và Bệnh nhân Ung thư: Hướng tới khả năng tiếp cận thuốc điều trị suy giảm tiểu cầu an toàn, hiệu quả, chi phí hợp lý ngay tại các bệnh viện trong nước.
Câu hỏi chuyên sâu
- Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì?
- Trả lời: Đó là việc giải quyết bài toán hóc búa về biểu hiện protein có điểm đẳng điện kiềm tính cực đoan (pI = 11,6) giàu proline/leucine của người trong vi khuẩn E. coli. Luận án mở rộng lý thuyết cuộn xoắn chaperone nội bào bằng cách chứng minh chuỗi SUMO3 có khả năng che chắn điện tích dương và tương tác kỵ nước bất lợi, đưa protein từ trạng thái không tan/thể vùi sang trạng thái hòa tan hoàn toàn (>35% protein chất tan).
- Đột phá phương pháp luận so với các nghiên cứu quốc tế trước đây?
- Trả lời: So với Tan et al. (dùng hệ GST-Thrombin làm mất 5 axit amin đầu N và đột biến Pro7Ser) và Dams-Kozlowska et al. (hệ baculovirus gây glycosyl hóa sai lệch trên IL-11R), luận án đã ứng dụng thành công hệ thống SUMO Protease 2 nhận diện cấu trúc không gian bậc ba của SUMO để cắt chính xác $100%$ liên kết peptide, tạo ra phân tử rhIL-11 đơn chuỗi chuẩn xác tuyệt đối 178 axit amin đầu N tự nhiên (
Pro-Pro-Gly...), đồng thời kết hợp màng siêu lọc phân đoạn 30 kDa loại triệt để nội độc tố xuống $<0,5\text{ EU/mg}$.
- Trả lời: So với Tan et al. (dùng hệ GST-Thrombin làm mất 5 axit amin đầu N và đột biến Pro7Ser) và Dams-Kozlowska et al. (hệ baculovirus gây glycosyl hóa sai lệch trên IL-11R), luận án đã ứng dụng thành công hệ thống SUMO Protease 2 nhận diện cấu trúc không gian bậc ba của SUMO để cắt chính xác $100%$ liên kết peptide, tạo ra phân tử rhIL-11 đơn chuỗi chuẩn xác tuyệt đối 178 axit amin đầu N tự nhiên (
- Phát hiện bất ngờ nhất về mặt dữ liệu thực nghiệm là gì?
- Trả lời: Sự tương phản hoàn toàn giữa hai hệ thống vector: vector biểu hiện trực tiếp pET22b(+) chứa tín hiệu tiết pelB gần như không cho sản phẩm hòa tan, trong khi pE-SUMO3 trong chủng E. coli Rosetta 2 lại cho mức độ biểu hiện cực đại ở $25^\circ\text{C}$ sau 16 giờ trong môi trường TB. Điều này chứng minh rằng việc định hướng ra chu chất không hiệu quả bằng cơ chế dung hợp chaperone nội bào đối với các cytokine giàu proline như IL-11.
- Quy trình nghiên cứu có cung cấp đầy đủ giao thức để tái lập (Replication Protocol) không?
- Trả lời: Toàn bộ quy trình được cung cấp chi tiết với độ lặp lại cao: từ trình tự cặp mồi PCR (
F-IL11/BsaI,R-IL11/XbaI), thành phần chính xác của 9 môi trường lên men (Bảng 2.2), thông số sắc ký cột Ni-NTA 50 mL, nồng độ imidazole, tỷ lệ cắt enzyme SUMO Protease 2 (1:5000 mol), thông số màng lọc Ultracel 30 kDa, đến công thức đông khô tá dược glycine/phosphate.
- Trả lời: Toàn bộ quy trình được cung cấp chi tiết với độ lặp lại cao: từ trình tự cặp mồi PCR (
- Chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo được vạch ra như thế nào?
- Trả lời: Lộ trình bao gồm: (1) Scale-up lên men bioreactor 50 - 100 lít kiểm soát fed-batch; (2) Đánh giá tác dụng kích thích tạo cụm CFU-Me trên tế bào gốc $CD34^+$ tủy xương người; (3) Nghiên cứu tạo dẫn xuất PEG-IL11 kéo dài thời gian bán thải; (4) Thử nghiệm lâm sàng Pha I - III và đăng ký lưu hành thuốc sinh học điều trị giảm tiểu cầu tại Việt Nam.
Kết luận
- Thiết kế và biểu hiện thành công rhIL-11: Luận án đã tối ưu hóa gen il-11opt và thiết lập thành công hệ thống biểu hiện dung hợp pE-SUMO3 trong chủng vi khuẩn E. coli Rosetta 2 (DE3), giải quyết triệt để rào cản mã hiếm và điểm đẳng điện cao (pI = 11,6).
- Tối ưu hóa quy trình lên men hiệu suất cao: Xác định được điều kiện lên men tối ưu trên môi trường TB, cảm ứng bằng 0,5 mM IPTG ở $25^\circ\text{C}$ trong 16 giờ, đưa hàm lượng SUMO-IL11 hòa tan lên mức >35% protein tế bào chất.
- Hoàn thiện công nghệ tinh chế và phân cắt chuẩn xác: Ứng dụng thành công sắc ký ái lực Ni-NTA 50 mL kết hợp SUMO Protease 2 (tỷ lệ 1:5000 mol), giải phóng phân tử rhIL-11 đạt độ tinh sạch $>98%$ với trình tự 10 axit amin đầu N chuẩn xác 100% so với protein người tự nhiên.
- Xử lý triệt để chất gây sốt đạt chuẩn dược dụng: Ứng dụng màng siêu lọc phân đoạn Ultracel 30 kDa loại bỏ endotoxin xuống mức an toàn $<0,5\text{ EU/mg}$, vượt qua các kiểm định LAL và kiểm tra thân nhiệt trên thỏ.
- Chứng minh hoạt tính sinh học và an toàn tiền lâm sàng: Sản phẩm rhIL-11 kích thích mạnh mẽ sự tăng sinh tế bào TF-1 in vitro, hoàn toàn không gây độc tính cấp trên chuột nhắt Swiss ($LD_{50}$ an toàn tuyệt đối), không gây độc tính bán trường diễn trên chuột cống Wistar (gan, thận, máu bình thường) và thúc đẩy tạo tiểu cầu rõ rệt.
- Mở ra kỷ nguyên tự chủ công nghệ sinh phẩm điều trị: Công trình khẳng định bước tiến vượt bậc của nền công nghệ sinh học y dược Việt Nam, sẵn sàng cho giai đoạn sản xuất thử nghiệm thuốc sinh học điều trị suy giảm tiểu cầu phục vụ người bệnh ung thư.
Trích đoạn nội dung luận án
Tải xuống để đọc toàn bộVIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC NGUYỄN THỊ QUÝ NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN,TINH CHẾ VÀ BƯỚC ĐẦU ĐÁNH GIÁ ĐẶC TÍNH SINH HỌC CỦA INTERLEUKIN-11 NGƯỜI TÁI TỔ HỢP LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2017 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC NGUYỄN THỊ QUÝ NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN, TINH CHẾ VÀ BƯỚC ĐẦU ĐÁNH GIÁ ĐẶC TÍNH SINH HỌC CỦA INTERLEUKIN-11 NGƯỜI TÁI TỔ HỢP Chuyên ngành: Hóa sinh học Mã số: 62 42 01 16 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. TRƯƠNG NAM HẢI Viện Công nghệ sinh học 2. LÊ THỊ THU HỒNG Viện Công nghệ sinh học Hà Nội – 2017 MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN. i LỜI CAM ĐOAN.
ii DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT. iii DANH MỤC CÁC BẢNG .v DANH MỤC HÌNH. vi MỞ ĐẦU. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.
Interleukin-11 và vai trò đối với hệ tạo máu. Hệ tạo máu và con đường tạo tiểu cầu ở cơ thể người. Đặc tính phân tử, cấu trúc và cơ chế hoạt động của Interleukin-11. Những nghiên cứu về vai trò của IL-11 trên mô hình thực nghiệm.
Tình hình nghiên cứu biểu hiện interleukin-11 tái tổ hợp. Hệ biểu hiện protein tái tổ hợp. Sơ lược về hệ biểu hiện protein tái tổ hợp, ưu và nhược điểm. Một số chủng biểu hiện thông thường của E.
Vector biểu hiện của chủng E. Một số giải pháp cải thiện mức độ biểu hiện protein tái tổ hợp. Tinh sạch protein và những khó khăn thường gặp. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.
Vật liệu nghiên cứu. Hóa chất và vật tư dùng cho nghiên cứu. Phƣơng pháp nghiên cứu. Các phương pháp sinh học phân tử và vi sinh.
Các phương pháp hóa sinh và miễn dịch. Phương pháp đánh giá tác dụng tăng sinh dòng tế bào của IL-11. Phương pháp đánh giá tính an toàn của IL-11 tái tổ hợp. Phân tích, xử lý số liệu.
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU. Biểu hiện Interleukin-11 trong tế bào E. Biểu hiện Interleukin-11 dạng đơn trong vector pET22b(+). Biểu hiện Interleukin-11 dạng dung hợp trong vector pE-SUMO3.
Lựa chọn điều kiện biểu hiện protein SUMO-IL11. Tinh chế và tạo sản phẩm Interleukin-11. Tinh chế protein SUMO-IL11 bằng sắc ký ái lực. Cắt protein SUMO-IL11 bằng enzyme.
Tạo công thức cho protein IL-11. Loại chất gây sốt ở sản phẩm IL-11. Đông khô sản phẩm IL-11. Bƣớc đầu đánh giá đặc tính sinh học của protein IL-11 tái tổ hợp.
Đánh giá độ tinh sạch của protein IL-11. Đọc trình tự axit amin đầu N của protein IL-11. Đánh giá tác dụng tăng sinh dòng tế bào TF-1. Đánh giá tính an toàn chung trên chuột.
Đánh giá độc tính cấp trên chuột nhắt trắng. Đánh giá độc tính bán trường diễn trên chuột cống. Đánh giá chất gây sốt trên thỏ. BÀN LUẬN KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU.
Biểu hiện Interleukin-11 ngƣời tái tổ hợp. Tinh chế protein IL-11 tái tổ hợp. Tạo sản phẩm IL-11 có khả năng sử dụng bằng đƣờng tiêm. Bƣớc đầu đánh giá đặc tính sinh học của sản phẩm IL-11.
Độ tinh sạch và trình tự axit amin đầu N của IL-11. Tác dụng tăng sinh dòng tế bào của IL-11. Tính an toàn của IL-11 tái tổ hợp trên mô hình động vật. 116 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.
123 NHỮNG CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN. 126 TÀI LIỆU THAM KHẢO .1 LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới GS. Trương Nam Hải và TS. Lê Thị Thu Hồng, là những thầy cô đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện tốt nhất cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này.
Luận án được thực hiện tại Phòng Kỹ thuật di truyền; Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Gen, Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và được hỗ trợ bởi Đề tài độc lập cấp Nhà nước “Nghiên cứu sản xuất Interleukin-3 và Interleukin-11 tái tổ hợp chất lượng cao dùng trong y học (điều trị)” (2012-2016), mã số ĐT-PTNTĐ. Trương Nam Hải làm chủ nhiệm. Để hoàn thành luận án nghiên cứu này, tôi cũng đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý báu và nhiệt tình của các cơ quan và cá nhân, tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc đến: - Ban Lãnh đạo Viện Công nghệ sinh học, Bộ phận đào tạo Viện Công nghệ sinh học, Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Gen, Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Bộ Khoa học và Công nghệ đã tạo mọi điều kiện về thời gian, hỗ trợ kinh phí và trang thiết bị để giúp tôi hoàn thành luận án này. Đỗ Thị Huyền cùng tập thể cán bộ Phòng Kỹ thuật di truyền thuộc Viện Công nghệ sinh học đã luôn hỗ trợ, động viên, giúp đỡ và tạo những điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành luận án của mình.
- Bộ Môn Sinh lý Bệnh – Miễn dịch, trường Đại học Y Hà Nội và Viện KIểm định Quốc gia Vắc xin và Sinh phẩm Y tế là đơn vị thực hiện nội dung đánh giá tính an toàn của sản phẩm IL-11 tạo ra. Với tất cả lòng biết ơn sâu sắc tôi xin dành cho gia đình và bạn bè, những người đã luôn động viên về tinh thần trong suốt thời gian tôi thực hiện luận án. Nguyễn Thị Quý i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan: Đây là công trình nghiên cứu do chính tôi thực hiện và một số kết quả cùng cộng tác với các cộng sự khác. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung thực, một phần đã được công bố trên các tạp chí khoa học chuyên ngành với sự đồng ý và cho phép của các đồng tác giả.
Phần còn lại chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả Nguyễn Thị Quý ii DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT Tên viết tắt Tên tiếng Anh Tên tiếng Việt ALT Alanine aminotransferase Alanine aminotransferase AST Aspartate Aspartate aminotransferase aminotransferase BHK Baby hamster kidney Tế bào thận chuột non BSA Bovine Serum Albumin Albumin huyết thanh của bò CFU-GM Colony-forming unit- Cụm bạch cầu hạt – bạch cầu mono granulocyte, monocyte CFU-Me Colony-forming unit- Cụm mẫu tiểu cầu megakaryocyte CFU-Mix Colony forming unit-mix Cụm hỗn hợp CHO Chinese hamster ovary Tế bào tử cung chuột bạch COS CV-1 cells in Origin, Tế bào thận khỉ xanh châu Phi carrying the SV40 genetic material dH2O De-ionized water Nước khử ion ECM Extracellular matrix Chất nhày ngoại bào EMEA European Medicines Cơ quan quản lý thuốc châu Âu Agency EPO Erythropoietin Yếu tố tạo hồng cầu erythropoietin FBS Fetal Bovine Serum Huyết thanh bào thai bò FDA Food and Drug Cục Quản lý Thuốc và Thực phẩm Administration (Mỹ) G-CFS Granulocyte colony Yếu tốc kích thích cụm bạch cầu stimulating factor hạt Gm-CSF Granulocyte macrophage Yếu tố kích thích cụm bạch cầu hạt colony-stimulating factor và đại thực bào GST Glutathione S-transferase Glutathione S-transferase HEK-239 Human embryonic kidney Tế bào thận phôi người cells 293 iii IL-3 Interleukin-3 Interleukin-3 IL-5 Interleukin-5 Interleukin-5 IL-6 Interleukin-6 Interleukin-6 IL-11 Interleukin-11 Interleukin-11 IPTG Isopropyl β-D-1- Chất cảm ứng IPTG thiogalactopyranoside Jaks Janus kinase Chất truyền tín hiệu Janus kinase LB Luria-Bertani Môi trường LB LBamp Luria-Bertani with Môi trường LB bổ sung ampicillin ampicillin tới nồng độ cuối cùng 100 g/ml M-CSF Macrophage colony- Yếu tố kích thích tạo cụm đại thực stimulating factor bào SCF Stem cell factor Yếu tố tế bào gốc STATs Signal transducer and Chất truyền tín hiệu và chất hoạt activators of transcription hóa phiên mã SUMO Small Ubiquitin-like Protein cải biến có kích thước phân Modifier tử nhỏ giống ubiquitin Ub Ubiquitin Protein điều hòa ubiquitin TNF Tumor necrosis factor Yếu tố hoại tử khối u TPO Thrombopoietin Yếu tố kích thích mẫu tiểu cầu iv DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1. Trình tự và kích thước của một số đuôi dung hợp………………… 16 Bảng 2. Các loại enzyme, kháng thể và hóa chất dùng trong nghiên cứu.
Môi trường và dung dịch dùng cho nghiên cứu …. Liều tiêm protein IL-11 cho chuột nhắt trắng …. Liều tiêm protein IL-11 cho thỏ thí nghiệm …. Hàm lượng endotoxin trong mẫu protein IL-11 tinh chế ………….
Hiệu suất loại endotoxin ở sản phẩm IL-11 bằng màng Ultracel 30 kDa………………………………………………………………… 84 Bảng 3. So sánh nồng độ protein IL-11 trước và sau khi đông khô. Trọng lượng của chuột thí nghiệm trong 7 ngày theo dõi. Kết quả nghiên cứu độc tính cấp trên chuột nhắt trắng …………… 91 Bảng 3.
Ảnh hưởng của IL-11 đến thể trọng của chuột cống………………. Ảnh hưởng của IL-11 đến chức năng tạo máu của chuột. Ảnh hưởng của IL-11 đến hoạt độ aspartate aminotransferase và 94 alanine aminotransferase trong máu chuột. Ảnh hưởng của IL-11 đến chức năng gan của chuột.
Ảnh hưởng của IL-11đến nồng độ creatinin trong máu chuột. 97 v DANH MỤC HÌNH Trang Hình 1. Ảnh hưởng của các yếu tố tăng trưởng đến quá trình biệt hóa tế bào máu……………………………………………………………. Sơ đồ minh họa phức hợp cytokine và thụ thể truyền tín hiệu vào trong tế bào.
Mô phỏng cấu trúc không gian của IL-11 người…………………. Sơ đồ mô tả nguồn gốc chủ yếu tiết ra IL-11 từ một số loại tế bào, tạo thành phức hợp truyền tín hiệu gồm 6 tiểu đơn vị với tỷ lệ 2:2:2 (gồm IL-11, IL-11R và GP130)…………………. Sơ đồ tổng quát các bước thực hiện của đề tài nghiên cứu………. Phân tích gen pelB_il-11 và gen il-11opt ở vector tách dòng pUC57 bằng enzyme giới hạn.
Điện di đồ sản phẩm tinh sạch của gen pelB_il-11, gen il-11opt và vector pET22b(+) giới hạn bởi enzyme NdeI và NotI trên gel agarose 0,8%………………………. Phân tích các gen il-11 trong vector biểu hiện pET22b(+) bằng enzyme giới hạn ……………. Phân tích sự biểu hiện protein IL-11 từ chủng E. coli BL21 mang vector pET22_pelB_il-11 bằng SDS-PAGE (A) và Western blot (B)………………………………………………………………….
Phân tích sự biểu hiện của protein IL-11 trong các chủng E. coli Rosetta 2, BL21 và JM109 mang vector pET_il-11opt bằng SDS- PAGE (A) và Western blot (B)……………………………………. Điện di đồ sản phẩm khuếch đại gen il-11opt từ vector pUC57_il- 11opt bằng kỹ thuật PCR. Phân tích gen il-11 ở vector pSUMO_il-11opt bằng enzyme giới vi hạn.
Phân tích sự biểu hiện của protein SUMO-IL11 ở 3 chủng E. coli mang vector pSUMO_il-11opt bằng SDS-PAGE (A), Western blot (B) và dịch phá tế bào (C). Phân tích sự biểu hiện của protein SUMO-IL11 từ chủng E. coli Rosetta 2 tái tổ hợp trong 9 môi trường trên gel SDS-PAGE.
Phân tích sự biểu hiện của protein SUMO-IL11 từ chủng E. coli Rosetta 2 tái tổ hợp được cảm ứng với các nồng độ IPTG khác nhau. Phân tích sự biểu hiện của protein SUMO-IL11 từ chủng E. coli Rosetta 2 ở các nhiệt độ khác nhau.
Phân tích sự biểu hiện của protein SUMO-IL11 từ chủng E.
Nội dung được bảo vệ bản quyền — Tải xuống đầy đủ
Trích dẫn luận án này
Nguyễn Thị Quý (2017). Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học [Luận án tiến sĩ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam - Viện Công nghệ sinh học]. LuanAn.net. https://luanan.net/sinh-hoc/sinh-hoc-phan-tu-te-bao/luan-an-nghien-cuu-interleukin-11-nguoi-tai-to-hop
Câu hỏi thường gặp
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" nghiên cứu về vấn đề gì?
Nghiên cứu biểu hiện, tinh chế và đánh giá đặc tính sinh học của interleukin 11 người tái tổ hợp trong luận án tiến sĩ.
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" được bảo vệ tại trường nào?
Luận án này được bảo vệ tại Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam - Viện Công nghệ sinh học. Năm bảo vệ: 2017.
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" thuộc chuyên ngành gì?
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" thuộc chuyên ngành Hóa sinh học. Danh mục: Sinh Học Phân Tử Tế Bào.
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" có bao nhiêu trang?
Luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" có 179 trang. Bạn có thể xem trước một phần tài liệu ngay trên trang web trước khi tải về.
Cách tải luận án "Nghiên cứu Interleukin-11 người tái tổ hợp và đặc tính sinh học" về máy như thế nào?
Để tải luận án về máy, bạn nhấn nút "Tải xuống ngay" trên trang này, sau đó hoàn tất thanh toán phí lưu trữ. File sẽ được tải xuống ngay sau khi thanh toán thành công. Hỗ trợ qua Zalo: 0559 297 239.