Luận án tiến sĩ sinh học: Khu hệ Chân bụng (Mollusca: Gastropoda) nước ngọt và trên cạn tại Thừa Thiên Huế

LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Lớp Chân bụng (Gastropoda Cuvier, 1795) là lớp phong phú nhất trong ngành Thân mềm (Mollusca) có số lượng loài từ 60. Phần lớn Chân bụng sống ở biển và trên cạn, một số sống ở nước ngọt hoặc kí sinh ngoài trên cơ thể động vật. Chúng giữ vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái và có quan hệ mật thiết với đời sống con người. Lớp Chân bụng có vai trò to lớn đối với con người do lợi ích của chúng trong nhiều lĩnh vực khác nhau.

Nhiều loài Chân bụng có thành phần dinh dưỡng cao, được sử dụng làm thức ăn như ốc núi (Cyclophorus), ốc vặn (Viviparidae), ốc nhồi (Ampullariidae).Vỏ ốc có lớp xà cừ đẹp có thể sử dụng làm đồ mỹ nghệ và đồ trang sức. Hóa thạch các loài ốc có giá trị rất quan trọng để nghiên cứu về tiến hóa, thích nghi của động vật chuyển từ môi trường sống ở nước lên cạn. Lớp Chân bụng còn được xem là sinh vật chỉ thị dùng để đánh giá chất lượng hoặc những thay đổi của môi trường thông qua thành phần loài, sự biến mất hoặc suy giảm số lượng cá thể của nhóm loài bản địa [139]. Đối với hệ sinh thái, Chân bụng ăn chủ yếu thực vật và mùn bã hữu cơ và bản thân chúng lại là thức ăn của nhiều loài động vật có xương sống, vì vậy chúng là những mắt xích trong các chuỗi và lưới thức ăn.

Bên cạnh những loài có lợi, ốc bươu vàng (Pomacea canaliculata) và ốc sên hoa (Lissachatina fulica) là những loài ngoại lai xâm hại. canaliculata được liệt kê là một trong 100 loài xâm lấn nguy hại nhất [121]. Một số loài như ốc đĩa dày (Polypilyp hemisphoerula), ốc tai (Lymnaea swinhoei), ốc mút (Melonoides tuberculatus) là vật chủ trung gian truyền các loài giun sán gây bệnh nguy hiểm cho người và gia súc [15]. Các nghiên cứu về khu hệ Thân mềm Chân bụng (TMCB) ở Việt Nam được tiến hành khá sớm, khoảng giữa thế kỷ XIX.

Tuy nhiên, cho tới nay lớp Chân bụng ở Việt Nam còn ít dẫn liệu. Những dẫn liệu đã biết về Chân bụng ở nước và 1 ở cạn tập trung chủ yếu ở khu vực phía Bắc, một phần vùng phía Nam Việt Nam và một số đảo. Các dẫn liệu ở miền Trung và Tây Nguyên, vùng đồng bằng duyên hải, cũng như hệ thống các đảo ven bờ còn rất hạn chế [38]. Thừa Thiên Huế nằm ở miền Trung Việt Nam bao gồm phần đất liền và phần lãnh hải thuộc thềm lục địa biển Đông.

Khí hậu nhiệt đới gió mùa mang tính chất chuyển tiếp Bắc - Nam là yếu tố ảnh hưởng quyết định nhất đến sự giao thoa, hội tụ nhiều nhóm động vật thuộc khu hệ phía Bắc di cư xuống và khu hệ phía Nam di cư lên [56]. Thêm vào đó, Thừa Thiên Huế có nhiều địa hình khác nhau nên làm gia tăng đáng kể mức độ đa dạng sinh học. Tuy nhiên, các dẫn liệu về thành phần loài, phân bố, vai trò, bảo tồn Thân mềm Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn trong khu vực này còn rất hạn chế. Các nghiên cứu về lớp Chân bụng ở Thừa Thiên Huế có giá trị cho khoa học và thực tiễn, góp phần quan trọng trong thống kê thành phần loài, điều tra đa dạng sinh học, cung cấp các dẫn liệu phục vụ cho công tác bảo tồn, giảng dạy và nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng.

Xuất phát từ những lý do trên, đề tài “Khu hệ Thân mềm Chân bụng (Mollusca: Gastropoda) ở nước ngọt và trên cạn Thừa Thiên Huế” được đề xuất thực hiện. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU - Xác định được thành phần loài và đặc điểm phân bố của Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. - Tìm hiểu về yếu tố địa động vật Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế làm cơ sở khoa học cho nghiên cứu về khu hệ, về phân bố địa lý giúp định hướng cho bảo tồn đa dạng sinh học, duy trì và phát triển các loài đặc hữu và định hướng khai thác, bảo vệ nguồn tài nguyên Chân bụng hợp lý. - Đánh giá được tình hình khai thác, sử dụng để đề xuất hướng sử dụng và các biện pháp bảo tồn, phát triển bền vững Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế.

NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Nội dung 1: Thành phần loài lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn dựa trên bộ mẫu thu được tại Thừa Thiên Huế. - Danh sách thành phần loài lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. - Đặc điểm thành phần loài lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. Nội dung 2: Cơ sở dữ liệu của các loài và xây dựng khóa định loại cho các taxon thuộc lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế.

Nội dung 3: Phân tích đặc điểm phân bố theo sinh cảnh đối với Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn, theo đai độ cao đối với Chân bụng trên cạn tại Thừa Thiên Huế. Nội dung 4: Phát triển bền vững khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. - Tình hình khai thác và sử dụng Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế, từ đó đề xuất định hướng sử dụng. - Xác định các nhân tố đe dọa đến khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế, từ đó đề xuất các giải pháp bảo tồn và phát triển bền vững.

Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 4. Ý nghĩa khoa học Cung cấp danh sách loài, đặc điểm hình thái và đặc điểm phân bố của lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và ở cạn tại Thừa Thiên Huế, góp phần vào nghiên cứu, điều tra, thống kê nhóm động vật Chân bụng tại Việt Nam. Ý nghĩa thực tiễn Kết quả nghiên cứu là cơ sở khoa học phục vụ công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên Chân bụng tại Thừa Thiên Huế, đồng thời góp phần cho công tác nghiên cứu khoa học và giảng dạy. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN - Đã mô tả 5 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1 loài Chân bụng ở cạn cho Việt Nam; 3 loài Chân bụng ở nước ngọt và 37 loài Chân bụng ở cạn cho Thừa Thiên Huế.

- Đã đề xuất những dẫn liệu bước đầu về tính chất địa lý động vật của khu hệ Chân bụng nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. - Đã tóm tắt đặc điểm hình thái, bổ sung dẫn liệu khoa học về phân bố của 20 loài ốc nước ngọt nội địa và 55 loài ốc ở cạn tại Thừa Thiên Huế. - Đã xây dựng khóa định loại cho các taxon thuộc lớp Chân bụng nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. - Đã cung cấp những dẫn liệu mới về đặc điểm phân bố theo sinh cảnh của các loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn; đặc điểm phân bố theo đai độ cao của các loài Chân bụng trên cạn tại Thừa Thiên Huế.

- Đã đánh giá được tình hình khai thác, sử dụng, nhân tố đe dọa và đề xuất một số giải pháp bảo vệ phát triển bền vững đối với khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và ở cạn Thừa Thiên Huế. 4 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. KHÁI QUÁT VỀ LỚP CHÂN BỤNG 1. Vị trí, thành phần phân loại học Lớp Chân bụng (Gastropoda) gồm hai nhóm ốc và sên trần nằm trong 3 phân lớp: Caenogastropoda, Neritimorpha và Heterobranchia (theo MolluscaBase, 2021) [188].

Đây là một trong những lớp lớn nhất của ngành Thân mềm (Mollusca), có khoảng 60.000 loài, phạm vị phân bố rộng ở biển, ở nước ngọt và trên cạn [62]. Số lượng các loài ốc nước ngọt đã được mô tả cho tới nay gồm khoảng 3. Tuy nhiên, các loài ốc nước ngọt đã xác định được mới chiếm 70-90% số loài thực có trong thiên nhiên. Các loài có kích thước nhỏ, dưới 5 mm chỉ mới xác định được khoảng 1.000 loài, bằng 25% số loài thực có của nhóm này [130].

Như vậy, số lượng loài ốc nước ngọt ước tính sẽ có khoảng 8. Số lượng ốc ở cạn chiếm ưu thế hơn so với ốc nước ngọt. Theo Barker (2001), có khoảng 35.000 loài thuộc 112 họ ốc ở cạn đã được ghi nhận trên toàn thế giới, đây là nhóm động vật đa dạng và thành công trong các hệ sinh thái trên cạn [61]. Hệ thống phân loại trên thế giới Hệ thống phân loại lớp Chân bụng trên thế giới được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, nhằm sắp xếp quan hệ phát sinh giữa các taxon phân loại để mô phỏng quá trình tiến hóa và mối quan hệ di truyền của các taxon.

Cùng với sự tiến bộ của khoa học và áp dụng nhiều cách tiếp cận khác nhau, vì vậy hệ thống phân loại lớp Chân bụng liên tục thay đổi và ngày càng hoàn thiện, giống lịch sử tiến hóa tự nhiên hơn. Hệ thống phân loại của Adams & Adams (1853-1858) dựa vào vị trí, hình thái và cấu trúc của mang, phổi, tim. Các tác giả đã chia lớp Chân bụng thành 4 phân lớp: Prosobranchiata (gồm 2 bộ: Pectinibranchiata, Scutibranchiata), Opisthobranchiata (gồm 2 bộ: Tectibranchiata và Nudibranchiata), Heteropoda 5 (gồm 6 họ) và Pulmonifera (gồm 2 bộ: Inoperculata và Operculata) [60]. Hệ thống này đã được sử dụng trong một số công trình ở thời điểm đó.

Năm 2005, Bouchet & Rocroi công bố hệ thống phân loại dựa trên các nghiên cứu sinh học phân tử và so sánh di truyền, gồm 611 họ, trong đó có 202 họ hóa thạch [62]. Hệ thống này đã làm thay đổi trong phân loại lớp Chân bụng, đây là một bước tiến lớn giúp phân loại học gần hơn đến lịch sử tiến hóa tự nhiên của các taxon phân loại. Tuy nhiên, trong hệ thống đã sử dụng các hạng, phân hạng và nhóm (clade, subclade, informal group và group) để thay thế các taxon phân loại như phân bộ, bộ, trên bộ và phân lớp. Vì vậy, đã gây nên nhiều tranh luận về tính hợp lý của việc sử dụng các phân hạng mới, mâu thuẫn với luật danh pháp phân loại động vật.

Năm 2017, Bouchet và cs. tiếp tục sửa đổi và công bố hệ thống phân loại lớp Chân bụng, đây là một bước tiến mới trong so sánh phân loại bậc trên họ. Tác giả đã đưa ra hệ thống các taxon phân loại lớp Chân bụng từ phân lớp, liên bộ, bộ, phân bộ dựa vào đặc điểm hình thái, kết hợp với sinh học phân tử [63].