Luận án tiến sĩ phân loại họ hoàng liên gai berberidaceae juss ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ----------------------------------------- Ngô Đức Phƣơng PHÂN LOẠI HỌ HOÀNG LIÊN GAI (BERBERIDACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2020 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ----------------------------------------- Ngô Đức Phƣơng PHÂN LOẠI HỌ HOÀNG LIÊN GAI (BERBERIDACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 9420101.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. Nguyễn Trung Thành 2. Nguyễn Văn Tập Hà Nội – 2020 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án tiến sỹ này, ngoài những nỗ lực của bản thân, tôi còn nhận đƣợc sự giúp đỡ và hƣớng dẫn trực tiếp của 2 thầy là PGS. Nguyễn Trung Thành, PGS.

Qua đây tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn và gửi tới các thầy lời cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất. Xin đƣợc cảm ơn các thầy giáo, cô giáo trong Bộ môn Khoa học Thực vật nói riêng và toàn thể các thầy cô giáo trong Khoa Sinh học (Trƣờng ĐHKHTN – ĐHQGHN), các bạn bè, đồng nghiệp và ngƣời thân đã giúp đỡ và cổ vũ tôi rất nhiều trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu. Tôi cũng xin đƣợc gửi lời cảm ơn tới Bảo tàng dƣợc liệu HNPM (Viện Dƣợc liệu), HNU (Trƣờng ĐHKHTN – ĐHQGHN), HN (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), VNM (Viện Sinh học nhiệt đới Tp Hồ Chí Minh và HNIP (Bảo tàng cây thuốc của Trƣờng Đại học Dƣợc Hà Nội) đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi nghiên cứu các tiêu bản, mẫu vật và tài liệu. Xin chân thành cảm ơn các cá nhân đã giúp đỡ tôi trong việc thu thập mẫu và các tƣ liệu nghiên cứu gồm ThS.

Nghiêm Đức Trọng, TS. Bùi Văn Thanh, TS. Lê Nguyệt Hải Ninh, DS. Phan Thị Giang, TS.

Lƣơng Văn Dũng, ThS. Bùi Văn Hƣớng, ThS. Nguyễn Văn Hiếu, ThS. Phan Văn Trƣởng, PGS.

Nguyễn Hoàng Tuấn, TS. Vũ Anh Tài, ThS. Trịnh Bon, TS. Nguyễn Anh Tuấn, ThS.

Nguyễn Hoàng Sơn,… và nhiều bạn bè đồng nghiệp khác. Xin cảm ơn Quỹ phát triển Khoa học và Công nghệ quốc gia (NAFOSTED) với mã 106-NN.49 đã tài trợ một phần kinh phí trong quá trình thu thập mẫu tại thực địa và thực hiện các thí nghiệm Sinh học phân tử. Cuối cùng, tôi xin chân thành cảm ơn tới gia đình, ngƣời thân và bạn bè đã ủng hộ và động viên tôi rất nhiều trong suốt quá trình hoàn thành chƣơng trình luận án tiến sỹ. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Nghiên cứu sinh Ngô Đức Phƣơng i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đề tài ―Phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) ở Việt Nam‖ là công trình nghiên cứu của riêng tôi với sự hƣớng dẫn của tập thể các cán bộ hƣớng dẫn.

Các số liệu và kết quả nêu trong luận án là trung thực và chƣa đƣợc công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nghiên cứu sinh Ngô Đức Phƣơng ii MỤC LỤC Lời cảm ơn. i Lời cam đoan .ii MỤC LỤC .iii Danh mục các chữ viết tắt đƣợc sử dụng trong luận án. vii Danh mục các bảng .x Danh mục các hình.

xi Danh mục các ảnh màu của các loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam .xiii Danh mục sơ đồ phân bố của các loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam .xiv MỞ ĐẦU. Lý do chọn đề tài luận án. Mục đích của đề tài luận án. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án.

Những điểm mới của luận án. Bố cục của luận án. TỔNG QUAN TÀI LIỆU. Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) trên thế giới.

Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. Đối tƣợng nghiên cứu. Nội dung nghiên cứu.

Phƣơng pháp nghiên cứu. Phƣơng pháp kế thừa. Phƣơng pháp nghiên cứu thực vật. Thu thập mẫu thực vật.

Xác định tên khoa học. Xây dựng khóa định loại. Phƣơng pháp nghiên cứu sinh học phân tử. Phƣơng pháp đánh giá bảo tồn các loài.

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. Vùng gen rbcL.

Vùng gen TrnH-psbA. Vùng gen ITS. Đặc điểm hình thái họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) ở Việt Nam. Khóa định loại các tông và chi thuộc họ Berberidaceae Juss.

Mô tả các taxon thuộc họ Berberidaceae Juss.59 Berberis kawakamii Hayata.72 Berberis wallichiana DC.83 Mahonia leptodonta Gagnep.86 Mahonia klossii Baker.88 Mahonia duclouxiana Gagnep.91 Mahonia subimbricata Chun & F.94 Mahonia bealei (Fortune) Pynaert.97 Mahonia napaulensis DC. 101 Mahonia hancockiana Takeda. 104 Mahonia japonica (Thunb. 110 Epimedium macranthum Morr.

111 Epimedium sagittatum (Sieb. Cheng ex Ying. 117 Dysosma difformis (Hance & Wils. Wang ex Ying.

Vấn đề bảo tồn các taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. Lý do cần bảo tồn các loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. Về giá trị nguồn gen. Về giá trị tài nguyên.

Đánh giá tình trạng bị đe dọa theo IUCN, phục vụ cho mục đích bảo tồn các loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam. Những loài đã được đánh giá. Đánh giá tình trạng bị đe dọa đối với các loài thuộc chi Mahonia mới công bố bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam. Đề xuất giải pháp bảo tồn cho các loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.

130 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ. 133 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN. 134 TÀI LIỆU THAM KHẢO. 136 PHỤ LỤC Phụ lục 1.

Bảng tra cứu tên khoa học các taxon Phụ lục 2. Bảng tra cứu tên Việt Nam các taxon Phụ lục 3. Ảnh mẫu type của một số loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam Phụ lục 4. Dữ liệu trình tự gen rbcL của các loài trong nghiên cứu Phụ lục 5.

Danh sách các mẫu nghiên cứu vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ĐƢỢC SỬ DỤNG TRONG LUẬN ÁN A. Ký hiệu phòng tiêu bản A Arnold Arboretum, Cambridge, USA BM British Museum (Natural History), London, UK E Royal Botanic Garden, Endinburgh, Scotland FI Herbarium Centrale Italicum and Webb Herbarium G Herbarium Genavense Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, HN Hanoi, Vietnam. Herbarium of Medicinal Plants in Vietnam - Hanoi University of HNIP Pharmacy Hanoi, Vietnam Herbarium, Institute of National Medicinal Materials, Hanoi, HNPM Vietnam HNU Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam IBG Indiana Botanic Gardens IBK Herbarium, Guangxi Institute of Botany K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Herbarium, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of KUN Sciences Yunnan.

Kunming, People‘s Republic of China P Musseum National d‘Histoire Naturalle, Paris, France Herbarium, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, PE Beijing, People‘s Republic of China SYS Herbarium, Life Science College, Sunyatsen University VNM Hochiminh City Botanical Museum, Vietnam B. Các thứ bậc trong khung phân hạng tình trạng bảo tồn các loài của IUCN (2010) CD Conservation dependent – Phụ thuộc vào bảo tồn CR Critically Endangered – Đang cực kỳ nguy cấp DD Data deficient – Thiếu dẫn liệu EN Endangered – Đang bị nguy cấp vii EX Extinct – Đã bị tuyệt chủng EW Extinct in the wild – Đã bị tuyệt chủng ngoài tự nhiên LC Least concern – Ít bị đe dọa LR Lower risk – Ít nguy cấp NE Not evaluable – Không đánh giá NT Near threatened - Sắp bị đe dọa VU Vulnerable – Sắp bị nguy cấp C. Ký hiệu, chữ viết tắt và các thuật ngữ Latin trong phân loại thực vật “!” [Ký hiệu phòng tiêu bản bảo quản mẫu vật]: tiêu bản liên quan đến type danh pháp và đã quan sát trực tiếp. “!” [Ký hiệu phòng tiêu bản bảo quản mẫu vật] photo: tiêu bản đã quan sát qua ảnh & al.: cùng cộng sự.

Non = auctorum non: không đƣợc đặt tên bởi một tác giả nào đó. = combinatio nova: tổ hợp tên mới. = correctus: (tính ngữ loài) đã đƣợc sửa chữa.: lần xuất bản.: excluding: không bao gồm. = idem: (tác giả) giống nhƣ trên.

= loco citato: trong tài liệu nhƣ trên.: Locus classicus: địa điểm thu mẫu chuẩn. = nomen invalidum: tên công bố không hữu hiệu. = nomen nudum: tên trần (tên không có bản mô tả kèm theo). = nomen superfluum: tên thừa.

Non: không, không phải. = pro parte: một phần, từng phần. = sectio: nhánh (bậc phân loại). = sine nomine collectionis: không có ngƣời thu mẫu.

= sine numero: không có số hiệu. = subfamily: phân họ. = subtribus: phân tông. = subgenus: phân chi (bậc phân loại).

Synonym: các từ đồng danh. = tabula: hình vẽ, bản vẽ. Typus: mẫu, mẫu danh pháp; holotypus (HT) = mẫu chính thức; isotypus (IT) = đồng mẫu (bản thứ 2 của mẫu chính thức); lectotypus = mẫu thay thế; neotypus = mẫu tạm thời; syntypus = đẳng mẫu (một trong các mẫu vật đồng thời đƣợc nêu ra làm mẫu chuẩn); syntypi = nhiều đẳng mẫu. ix DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2.

Danh sách và số lƣợng các mẫu đƣợc sử dụng cho nghiên cứu sinh học phân tử. Bảng tóm tắt một số tiêu chuẩn chủ yếu trong 3 thứ hạng: CR, EN và VU. Khái quát hệ thống phân loại họ Berberidaceae ở Việt Nam. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong chi Berberis nghiên cứu.

Khoảng cách di truyền giữa các loài trong chi Dysosma nghiên cứu. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong chi Mahonia nghiên cứu. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong chi Epimedium nghiên cứu.46 x DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3. Sơ đồ phân tích gen rbcL chi Berberis.

Sơ đồ phân tích gen rbcL chi Dysosma. Sơ đồ phân tích gen rbcL chi Mahonia. Sơ đồ phân tích gen rbcL chi Epimedium. Sơ đồ phân tích gen rbcL của 36 mẫu đã nghiên cứu.

Sơ đồ gen tnrH cho 36 mẫu đã nghiên cứu. Sơ đồ gen ITS cho 36 mẫu đã nghiên cứu. Một số dạng thân của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các dạng lá của họ Berberidaceae ở Việt Nam.

Một số dạng gốc lá hoặc gốc lá chét. Một số dạng đỉnh lá hoặc đỉnh lá chét. Mép lá các loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các dạng cụm hoa của họ Berberidaceae ở Việt Nam.

Các dạng lá đài của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các dạng cánh hoa của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các kiểu nhị của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các kiểu nhụy và bầu của họ Berberidaceae ở Việt Nam.

Các dạng quả của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Các dạng hạt của họ Berberidaceae ở Việt Nam. Berberis kawakamii Hayata. Berberis wallichiana DC.

Mahonia leptodonta Gagnep. Mahonia klossii Baker. Mahonia duclouxiana Gagnep. Mahonia subimbricata Chun & F.

Mahonia bealei (Fortune) Pynaert. Mahonia napaulensis DC. Mahonia hancockiana Takeda. Mahonia japonica (Thunb.

Epimedium macranthum Morr. Epimedium sagittatum (Sieb. Cheng ex Ying. Dysosma difformis (Hance & Wils.

Wang ex Ying. 123 xii DANH MỤC ẢNH MÀU CÁC LOÀI THUỘC HỌ BERBERIDACEAE Juss. Ở VIỆT NAM Ảnh 3. Berberis kawakamii Hayata .